Сенсорная латерализация в поведении сайгака (Saiga tatarica) и джейрана (Gazella subgutturosa) в природе

Функциональная асимметрия мозга – широко распространённая среди позвоночных
животных черта, которая выражается в доминировании полушарий мозга в обработке
информации и управлении определёнными реакциями. Она находит своё отражение в
использовании сенсорных органов, проявляясь как предпочтение к асимметричному
использованию органов чувств в различных реакциях, например, в реакциях на пищевые
объекты (Kruper et al., 1966; G. Vallortigara et al., 1998), в социальных взаимодействиях
(Casperd & Dunbar, 1996; Deng & Rogers, 2002; Salva, 2012), в пространственной ориентации
(Cowell et al., 1997; Tommasi & Vallortigara, 2001; Westin, 1998) и в реакциях на хищника
(Austin & Rogers, 2012, 2014; Michelle A. Hook-Costigan & Rogers, 1998).
Накопление достаточно большого количества материалов, подтверждающих
существование латерализации, привело к появлению гипотез о ролях полушарий мозга. Эти
гипотезы призваны не только объяснить уже установленные функциональные асимметрии,
но также и сделать предсказание относительно направления латерализации специфических
реакций. Две гипотезы, описывающие разделение ролей между полушариями по принципу
дихотомии, активно обсуждаются в современной литературе.
Гипотеза эмоциональной валентности (emotional valence hypothesis) предполагает
доминирование левого полушария в обработке положительных эмоций, и правого – в
обработке отрицательных эмоций (Najt et al., 2013). Изначально эта гипотеза была
выдвинута для объяснения разделения ролей между полушариями мозга у человека:
например, пациенты, прошедшие через процедуру «тест Вады», которая включает в себя
временную инактивацию полушарий мозга с помощью инъекций анестезирующего амитал-
натрия в правую или левую сонную артерию (Snyder & Harris, 1997), демонстрировали
состояние, близкое к депрессивному, при инактивации левого полушария, и эйфорическое
поведение при инактивации правого полушария (Silberman & Weingartner, 1986).
Вторая рассматриваемая в данной работе гипотеза – гипотеза приближения-
избегания (approach-withdrawal hypothesis) предполагает доминирование левого полушария
в реакциях, связанных с мотивацией к приближению, а правого – в реакциях, связанных с
мотивацией к избеганию (Harmon‐Jones, 2004). Изначально эта гипотеза обсуждалась в
рамках гипотезы эмоциональной валентности, так как исследователи часто объединяли
положительные эмоции с мотивацией к приближению, а отрицательные – с мотивацией к
избеганию (Davidson, 1992; Najt et al., 2013). Однако, объединению гипотез противоречит
агрессия (или злость), которая, несмотря на очевидную негативную эмоциональную
окраску, часто оказывается связана с мотивацией к приближению (Berkowitz, 1993; Depue
& Zald, 1993), и впоследствии было продемонстрировано доминирование левого полушария
в обработке агрессии (Harmon‐Jones, 2004), что устанавливает границу между двумя
гипотезами, обосновывая разделение объяснений функциональных асимметрий,
выдвигаемых этими гипотезами.
Изначально обе гипотезы были разработаны в исследованиях на человеке, однако на
данный момент они широко применяются для объяснения латерализации у других
животных (обзорные работы Leliveld, 2019; Rogers, 2010). Однако, накоплено и достаточно
большое количество исследований, противоречащих предсказанием гипотез (Farmer et al.,
2018; Giljov et al., 2019; Giljov & Karenina, 2019; Jennings, 2012; Karenina et al., 2017; Peirce
et al., 2000). В результате, остается под вопросом применимость этих гипотез для
установления ролей полушарий мозга.
В данном исследовании изучаемой группой стали копытные животные
(филогенетически отдалённые, но близкие по анатомическим и экологическим признакам
представители отрядов Непарнокопытные (Perissodactyla) и Парнокопытные
(Artiodactyla)). Копытные млекопитающие являются удобной моделью для изучения
асимметрий в использовании зрительного анализатора. Латерально расположенные глаза и
широкое поле монокулярного зрения позволяют изучать использование поля зрения одного
глаза (Heesy, 2004), и практически полный перекрест зрительных нервов позволяет сделать
вывод о доминировании одного из полушарий (Herron et al., 1978; Phillips et al., 2015).
Групповой образ жизни копытных животных позволяет анализировать латерализацию в
социальном поведении, в то время как пресс хищничества обуславливает постоянное
нахождение копытных в состоянии бдительности, позволяя изучать латерализацию при
мониторинге окружающей среды. Именно виды-жертвы, ведущие социальный образ жизни,
являются основной моделью для изучения латерализованного поведения (Ghirlanda et al.,
2009; Ghirlanda & Vallortigara, 2004).
Целью моего исследования стало протестировать две главенствующие гипотезы о
разделении ролей между полушариями, используя как существующие, так и новые данные
о поведении копытных в природе. Для выполнения данной цели были поставлены
следующие задачи:
1. Исследовать зрительную латерализацию у джейрана при избегании источника